雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异研究现状与展望

雌雄异株植物是陆地生态系统的重要组分,据报道,在959个被子植物属中有14620个种是雌雄异株的;而且雌雄异株现象在农林业生产和园林绿化中也是很常见的,如芦笋、菠菜、银杏、杨梅、猕猴桃、阿月浑子,以及松科、杨柳科、槭树科、胡颓子科、木犀科、漆树科等科属中的不少种。自从达尔文时代起,雌雄异株一直是个持续的研究热点,近年来关于雌雄异株性别有关的研究主要集中在性别比例、性别差异以及不同性别对环境的适应性等方面

1 雌雄异株植物的性别比例

一般来说,雌雄异株植物自然种群中的性别比例为1:1,Rottenberg对以色列的48个雌雄异株树种不同地点不同种群的调查发现,这些树种中的大多数(40/48)都表现出预期的1:1的性别比例,这表明雌雄异株植物性别决定和表达通常能有效地维持而且是稳定的.对于spitsbergen的salix polaris以及冰岛的S.herbacea的花调查发现,两种花有相似的偏雌性的性别比例,为59:41(雌:雄).这种雌株占优势的程度上的相似说明它们之间有个最佳比例(大约是60:40),而且雌性花比雄性数量多有其共有的机制.可能的控制机制为:优势是由增加种子产量获得的,因为随着平等性别比例的偏离,有效种群大小减少,过量的雌株也逐渐减少

但是,研究发现,雌雄异株植物的性别比例随水分、养分、CO2浓度、温度、光照和干扰水平等的不同而有所不同.如在A-rapaho草原,一年生Croton texensis表现出偏倚的性别比例,且偏倚的方向每年不同。在埃及沙漠,亚雌雄异株(subdioe-Cious,雌性、雄性和雌雄同体)灌丛Thymelaea hirsuta不同性别的变种在环境中倾向于分离:雄株在坡度地点更常见,而在低洼地方性别比例偏雌性,对pistacia lentiscus雌、雄株空间分布的研究表明,在干扰较少、覆盖良好的较老群落中,性别比例偏向雄性,而在放任的老农田区域,雌、雄株的数目没有显著差异。而Juniperus communis subsp.alpina的性别比例(雄:雌)随着海拔显著提高,在2600m以上显著偏雄性;Grant和Mitton也发现,在美国科罗拉多州Populus tremuloides的雌雄比例在海拔低于2450m时为1.27,而在海拔2900m以上只有0.56,对犹他州北部5个属的5个雌雄异株植物调查发现,在干旱的地点,雄性更多,而在当地环境的湿润部分雌株更多。在半干旱的Intermountain州西部,虽然Acer negundovar.interior总体的性别比例(雄/雌)没有显著偏离1,但在易于干旱的生境,性别比例显著偏雄性(1.62),而在潮湿的河滨环境显著偏雌性(0.65),在巴塔哥尼亚干旱地区的异质环境下,Poa ligularis草在N缺乏的小地点雄株占优势,而在N丰富的地方雌株更常见。所以,一般来说,在湿润或者养分含量高的地方,雌株数量远远多于雄株,而在干旱或养分缺乏的地方,雄株的数量更多。由此可见,通常在有利的环境下性别比例偏雌性而逆境下偏雄性,这是雌雄异株植物性别分离的常见模式

2 雌雄异株植物不同性别间的差异

对于雌雄异株植物,研究的主要热点是理解植物雌雄异株与生态性状的关联以及雌雄异株植物的有性繁殖和性别二态性的基础生物学过程。其中,有关雌雄异株植物性别比例失调的原因以及性别间的差异研究主要体现在以下几个方面

2.1 存活率(略)

2.2 形态特征(略)

2.3 生理生化特性(略)

2.4 物候期(略)

2.5 资源分配模式(略)

3 不同性别对环境的适应性

由于雌雄个体间以上差异导致了雌雄植株个体对环境的适应性不同,表现为在不同环境下雌雄异株植物性别比例偏倚的现象,而且雌雄异株植物种不同性别的空间分离也能反映不同性别对不同地点资源质量的生理特化,这是重要的植物适应性状,使不同性别能选择所需要的资源以成功地生长和繁殖,从而提高繁殖效率和植物的适应性

3.1 水分胁迫(略)

3.2 养分胁迫(略)

3.3 CO2浓度增加(略)

3.4 低温和高温胁迫(略)

3.5 光照条件(略)

3.6 全球气候变化(略)

3.7 食草动物和昆虫(略)

3.8 其它(略)

4 有关雌雄异株植物研究前景的展望

关于雌雄异株植物不同性别间在生长、存活率、繁殖模式、空间分布、资源分配、防御及对食草动物模式的不同都有很多调查报道.少数关于性别问生理分化的研究只是集中在不同性别间生境分离的生理基础,以及性别特异性的生境如何解释性别间生长和分布大小的不同.但对于性别问内在的生理生化,特别是分子生物学等方面的差异知之甚少,这是一个至关重要的问题,因为内在生理特性的变化可能是由于其自身(分子基础)或者与其它因素(如分配)的共同作用决定了在不同微环境下性别的表现,并最终导致了生长、生存和种群结构的结果

植物花器官性别的分化不只是理论上的问题,还有实践意义。由于同一树种不同性别的植株在形态学、生物学特性及经济价值等方丽存在一定差异,林业生产及园林事业中常希望根据经营目的与利用方向从中选择栽培某一种性别的植株以满足需要。例如以果实、种子为栽培目的的作物(番木瓜、银杏、千年桐、留种用的大麻、菠菜),需要大量雌株;以嫩笋为食的芦笋,雄株产量较高;以纤维为收获物的大麻,其雄株纤维的拉力较优。在环境问题倍受关注的今天,提高森林覆盖率更是当务之急,然而我国干旱半干旱地区占国土面积的52.5%,半壁江山都受到干旱问题的困扰;另外,在广大的高原地区,随海拔高度升高,低温、干旱和紫外辐射等也是植物所面临的重要非生物胁迫,研究雌雄异株植物不同性别对这些生物和非生物逆境的抗性差异,可为不同区域的造林、营林提供科学依据

不同性别问生理和生态的不同被认为是雌雄株不同繁殖成本的结果,调查显示,雌株比雄株有更高的繁殖成本。但在繁殖前,观察到雌、雄株间的生长和生理也有所不同。尽管Delph和Meagher通过研究雌雄异株植物Silene latifalia,证明了雌、雄株的资源分配模式既在繁殖投资前也在其后,但对于很多植物种在繁殖前无法测到这种分配差异,这些不同性别间繁殖前的生长和生理差异是否是由于性别本身的遗传差异造成的?这也是一个有待回答的科学问题

来源: 《应用与环境生物学报》.-2007(3).-419-424 作者:尹春英等

2009-02-19


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