互利共生对生物多样性的影响，补充完善进化论

互利共生——重要生物的相互关系，和他对生物史的影响

生物的互利共生是一种十分重要的生物间相互关系，长期 以来一直是生态学家的重要研究领域。特别是近几十年间如海底火山热泉（ submarine hydrothermal vent ），人类肠道病等重要科 学发现和互利共生现象密切相关，加之内共生（ endosymbiosis ），同种共生 (eubiosis) ，共生发源（ symbiogenesis ）等重要概念被应用于解释生物的生态现象和生物的进化现象 , 并相继被证实或被广泛接受。迫使人们重新对生物间互利共生关系发生频率，发生过程，主要作用进行认识，从而大大改变了对生物产生，存在和发展基本规律的认识，也让互利共生成为研究热点。本文通过资料收集，整理，穿插作者的一些想法，力求立足于新学说，新证据更客观全面的认识互利共生这种生物相互关系

什么是共生，共生分几种

共生 (symbiosis) 可以简单的看作是生物生活在一起，相互之间直接或间接的不断的发生某种联系

这类联 系可分为：

  1. Mutualism 互利共生，对相互作用这都有利
  2. Commensalism 共栖，只对一方有利，但对另一方无害
  3. Parasitism 寄生，对一方有利，对另一方有害

什么是生物的互利共生

其中的一种：

互利共生（ mutualism ），按 Oxford Dictionary of Zoology 上的词条为：

An interaction between members of two species that benefits both. Strictly,

the term may be confined to obligatory mutualism,

in which neither species can survive under natural conditions without the other

Some times the term is used more generally to include protocooperation

（ Ref.1 p346 ）

按 Ecology: Concepts and Applications 上 Glossary 上内容为 :

Interactions between individuals of different species that benefit both partners

（ Ref.2 p484）

按较权威的生物学教材 Biology: Life on Earth 上 Glossary 内容为：

a symbiotic relationship between organisms of different species in which both organism benefit

（ Ref.3 pG-22 ）

狭义的互利归纳总结为：互利共生指的，不同物种的 个体生活在一起，相互都收益的相互关系，

广义的互利共生是什么？

在文中提到的互利共生使用较广义的术语定义，所以此术语也可指 相互离开也可正常生存的生物组合中物种间的关系，原始合作关系（ protocooperation ）

常见的生物互利共生现象和以往对此关系的认识 ：

生物的互利共生现象对于多数人来说还是十分陌生的，离我们最近的共生现象可能是菜地里的豆类植物了

很早种植业者就知道豆类非常节省肥料，特别是氮肥。现在我们知道豆科植物（ Leguminosae ）有和根瘤菌科（ Rhizosromeae ）共生的习惯， 90% 的豆科植物在根部有一种瘤状的小突起，当中含有固氮的根瘤菌。每一克干根瘤中含有一百亿个根瘤菌，可以通过生物固氮现象 (biological fixation of nitrogen) 把空气中的 N 2 转化为植物可以吸收利用的 NH 3 （ Ref. 2 p283 ）

实际上生物的共生十分普遍，发菜，天麻，胶瓜等重要的经济作物都是共生的结果

地衣是绿藻和真菌类的共生体，真菌帮助保持水分和提供营养素，藻类提供光合作用产生的碳水化合物，这使得地衣在奥陶纪 (Ordovician) 成为最早的在陆地上生活的植物 (Ref. 4 p384)

动物中的一些蚂蚁会饲养特定的昆虫，如蚜虫：为他们提供保护并获取蚜虫的蜜汁。（ Ref. 5 p201 ）

又如动物和植物的互利共生，渡渡鸟（ Raphus calcullatus ）和大头树（ Calvaria major ） , 渡渡鸟为大头树提供可使种子萌发的强壮砂囊，大头树为渡渡鸟提供营养丰富的果实（ Ref. 6 p309 ）

以往认为互利共生这种紧密地的相互作用对于生物的作用还是较大的，大多数生态学教材中喜欢强调互利共生造成的协同进化效应，但不把互利共生关系做为最重要的种间关系。有意思的是生态学教材中虽然不把他认为是最主要的关系，但也常常强调在生态系统发育过程中负相互作用倾向于减少的趋势（ Ref. 7 p79 ）。实际上这种趋势就是后来新证据提供的互利共生在物种形成，生态系统形成，及生物史的一系列重大事件中起的决定作用的主要成因。但由于资料老旧（多数停留在 50 年代以前），多数教科书不可能让人认识到生物互利共生现象对生物所能起到的重要作用。近几十年来，各种方面发现全面改变了人们对互利共生问题的认识，对于学生来说全面认识互利共生所起的作用，对于理解生物学的基本现象和基本理论是十分重要

互利共生的惊人力量：

到了世纪中期一些惊人的有关互利共生的事实被各种科学探索揭示出来。人们开始对互利共生的认识发生重大改变：

互利共生可以有很多途径形成（ Ref. 8 p5 ）：最好的例子是生活在加勒比海的一种裸鳃类动物（ nudibranch ）以海葵类（ sea anemone ）作为食物 , 可是在这种软体动物吃下那些刺细胞动物（ cnidarian ）后，海葵的触手及致命的刺细胞从这种蛞蝓（ Ancula pacifica ）的背上长出 , 成为了蛞蝓的致命武器。（ Ref. 9 p371 10 p1 两种生物的组织联系十分紧密就像是一种生物，最不可思议的是两者都可以正常繁殖，活像是希腊神话中的蛇发女妖美度沙。捕食关系居然可以被转化为生物间的互利共生，这是以往的生物学家没有想到的

还有在人类的历史上微生物，寄生虫一直是人类的头号大敌，它和人类的恶性寄生关系（ parasitism ）产生了黑死病，伤寒等疾病并让人无比恐惧。 20 世纪抗生素和消毒剂的发明成了人类的福音，死于传染病的人数大大减少。人们动不动就服用抗生素，还有品种多样的打虫药，到处喷洒消毒剂，恨不得把这些寄生魔鬼斩尽杀绝

可是人类没有告别病痛的困扰。关节炎，营养不良等一连串的疾病开始折磨人类，人类比以前更易受到感染。研究的结果让人震惊，主要原因是人们现在太“干净”了，没有了微生物，寄生虫，免疫系统失去了正常工作的机会。同时，一些微生物长期和人类生活，他们的寄生副作用极小，有的甚至成为了抵御治病菌的最有效屏障，有的还为我们提供各种我们所需的营养素，与人形成了十分密切的互利共生关系。人类的肠道就像是一个生态系统，任何一种正常生物的消失都会造成系统瓦解。各种菌株，虫卵被开发成治疗疾病的有效药物。这一类的例子告诉生物学家， 寄生关系，捕食关系这样的对立关系也常常可以转化为互利共生

2 ．互利共生是生态系统中最重要的种间关系，生态系统无法离开互利共生关系存在：

组成巨大的珊瑚礁的珊瑚纲动物（ anthozoans ）和特殊的动物性绿藻（ zoochlorllae ）动物性黄藻（ Zooxanthellae ），共生，珊瑚虫提供营养素（ nutrient ） , 藻类则提供各种复杂的光合作用产物，藻类分布在珊瑚虫的组织内很难分辨藻类个体。这种共生的结果是在浅海处的珊瑚靠光合作用的帮助产生了巨大的珊瑚礁，礁体是珊瑚虫分泌的巨大碳酸钙岩石，石灰石，热带海边的白色沙石，甚至石灰质的山峰和岛屿都是他们的杰作。但是分布在深海的珊瑚虫失去了藻类光合作用的帮助，也同时失去了地球上最伟大的生物创造力。（ Ref. 2 p289, 9 p435 ）。共生关系是珊瑚礁，这种拥有惊人的多样性的生态系统的核心

更让人惊讶的是就连我们最熟悉的热带雨林（ tropic rain forest ）生态系统也是建立在生物共生的基础之上的。昆虫，鸟类，哺乳类，很多生物为有花植物的授粉作用，种子传播服务。植物为他们提供花蜜，果实作为回报。如果没有生物的共生关系，大部分植物就无法生存

而以木质素，纤维素（ cellulose ）为食的各种动物其身体无法产生相应的酶（ enzyme ） , 但是他们肠道里的微生物却为他们提供了这种能力，各种昆虫，哺乳类的肠道中都有特别的微生物使他们不致饿死。使全世界最大量的生物资源可以被动物利用。（ Ref. 2 p285 ） 同时各种共生于肠道之中的大量细菌产生的甲烷气体进入到大气中，使得甲烷这种还原性的气体成为地球大气的一个重要组成成分改变了大气的化学性质。这种成分和由叶绿素产生的远红外波（我们在之后的章节将看到这实际上也是生物共生的结果）成为了生命的标志，为探索外星生命提供了重要线索

深海一直被认为是生命的荒漠，但是 1977 年在加拉帕戈斯群岛 320 公里的太平洋中的一处裂口的海脊附近，加尔文号上的地质学家发现水下 2600 米深处有一个动物密集的绿洲。有大量 1 米长的奇怪管虫（ Riftia pachyptila ），身长 30 厘米的蛤（ Calyptogena magnifica ），还有一簇簇的贝类。以及数量极大的蟹类，鱼类，在火山热水喷口 ( submarine hydrothermal vent) 周围聚集成很大的群落。那些管虫十分奇怪，完全没有消化系统（ digestive system ） , 身体的前端有奇怪的羽毛状细丝，身体中间有奇怪的结缔组织团，被称为营养体。一开始科学家完全无法理解这种生物。后来研究发现，那些细丝的作用是让氧气，二氧化碳进行交换，同时还把剧毒的硫化氢送到营养体中，营养体中是高密度的内共生细菌，细菌是依靠硫化氢的化能自养者 (chemosynthetic) 。管虫成为了喷口生态系统的生产者，它为细菌提供活动和营养的方便，细菌为它提供生活必需的碳水化合物。同样的互利共生现象也发生在同一生态系统的其他生物上，如蛤，贝类 , 在腮上有这种共生的硫细菌，这些腹足类动物一直把他们的腹足插入热水口，已获得硫化氢 (Ref. 11 p57 12 p38) 。这种生态系统首次提示人们动物，植物，微生物之间的共生，可以开拓原来无法开拓的生境（ niches ），这样现象非常普遍，不只限于地衣等生物，互利共生常常是创造全新体制（ body plan ）和新型生态系统的动力

更进一步的说，一个生态系统中各个生物组成的食物链实际上也是一个复杂的生物间的互利共生关系的集合。（ Ref. 2 p280 ）首先，捕食关系看起来是对一方有害的，但实际上如果从基因选择的角度分析，它实际上常常是一个互利共生的关系。由于捕食者的存在反而使强者的基因比例提高。和哺乳类普遍的杀婴现象一样，捕食实际上是一种基因自私性的极端表现，（ Ref. 13 p83 ）北美有关鹿群和狼的生态研究很好的证明了这一点。其次我们可以想象从一个最简单的生态系统出发：如果只有生产者和分解者，实际上他们是互利共生的关系，一方的产物是另一方的营养。这恰恰是一个自催化系统 (autocatalytic) ，是一系列循环的互相连锁的化学反应或反应系统（一个生物可以看作是一个反应系统）。按照艾根（ Eigen ）的革命性观点，一个自催化系统可以在对原反应中至少两个组分有利的条件下，通过增加新的循环途径达到新的复杂水平。换句话说，生态系统通过互利共生关系增加复杂性（ Ref. 14 p465 Ref. 15 p11 ）。所以说互利共生开拓新生境，创造新的生态系统，并保持生态系统的运转，在生态系统中有着无与伦比的作用。在国外全新的生态学教科书中，以上认识已经成为了共识，以较大篇幅来介绍互利共生的内容

互利共生与生物进化：

正如伟大的生物进化学家迈尔所说的：“进化论是生物学最大的统一理论”（ Ref. 16 p1 ）。进化论的理论，思想和观点渗透到生物学的各个领域，并为各领域提供理论指导。 1859 年达尔文的名作《物种起源》发表，带来了人们对于生物产生的观念的巨大变革，达尔文以自然选择为基础的进化论被恩格斯认为是 19 世纪最伟大的发现之一。 142 年来，自然选择理论经历无数严格认真的研究，吸收了大量的新证据，经过了改良和发展，仍然是强有力又异常简单的理论。但是也受到了来自各种生物学分支学科的证据的挑战，最有力的证据包括：

1 ．古生物方面：随着研究手段和研究范围的提高和扩大，古生物学在 20 世纪发展迅速。达尔文在他的《物种起源》一书中以物种通过渐进的对微小饰变的积累改变生物的形态结构和生理过程。虽然书中没有太多的提到成种的问题，但是达尔文指出生物的隔离等效应，使得渐进的饰变过程得以向不同方向发展，从中间类型逐渐过渡出新种。对于中间类型在地质历史中极少发现的问题，达尔文解释为地质纪录的不完整性。可是，现代古生物学发现地质纪录常常还是很完整的，可是中间类型仍然难觅踪迹。更惊人的是，随着布尔基斯页岩（ Burgess shale ），澄江生物群 (chengjiang biota) 等重要生物群的发现和研究 , 发现由多细胞组成的，有分化的组织结构的生物一直到由前寒武纪向寒武纪过渡的时期才开始繁荣，这一过渡时期，标志着首次出现主要动物群。特别是寒武纪早期，这一时期物种多样性以惊人的速度增加了，现代生物的群落组织结构，动物的基本结构（ body plan ）和生活方式都一齐出现了，生物主要门类在仅仅几千万年的时间里突然出现，这一事件就是著名的寒武纪生物大爆炸（ Cambrian explosion ）。为什么生物进化的如此迅速，为什么主要的生物样式不是逐渐产生的而是在寒武纪突然出现，这些现象都是原先达尔文所论述的观点无法解释的（ Ref.17-19 ）

2 ．细胞生物学和生物化学方面，证据更加有力。拉马科的幽灵似乎又复活了，特雷西 . 索恩本（ Tracy Sonneborn ）和雅南 . 贝松（ Jannine Beisson ）发现获得性形状也可以遗传。如果把纤毛虫的纤毛同基底切下来，反转 180 度移植上去，这些倒置的纤毛会出现在许多带的后代之中 (Ref. 8 p22) 。虽然自然选择的进化学曾经被难以抵制的全面接受过 , 但生化学家发现期望生物的化学基础会非常简单的想法完全错了。生物的视觉，运动等机制都惊人的复杂。而从细胞角度来看，在一般的真核细胞之中，有大量的结构复杂的细胞器存在。比如说线粒体（ mitochondria ），叶绿体（ chloroplast ）有十分复杂的三维结构，几百种化学物质在其中工作，一点小小的差错也会使这些细胞器无法工作。生物运动用的鞭毛或纤毛，看起来十分简单，实际上由壳体， 9+0 或 9+2 型的复杂微管排列，还要有几百种酶让它可以工作。（ Ref. 20 ）那半根的纤毛，半个线粒体，半个叶绿体会有什么作用呢？这个问题又被提了出来。达尔文主义者以前用预适应的观点解释了动物解剖学的类似问题的，比如半只眼睛。预适应肯定不完善的动物器官仍有利用价值，也可能是有别的用途，之后发生了转化（ Ref. 21 p103 ）。可是预适应观点在细胞器 棗这些微小而又复杂的结构面前寸步难行。这不禁让人怀疑，生物是完全按自然的方法发展的吗？

3 ．第四方面的证据来自生物起源问题。生物是否可以由非生物物质产生？ Stanlay L.Miller 的实验曾经让无数的科学家兴奋不已， RNA 拟酶的发现似乎也打破了生物起源问题中“先有鸡？还是先有蛋？”的怪圈。令人不安的是新发现表明，生物产生于远比 Miller 的玻璃瓶根严酷的环境中。 RNA 在生物起源之时是很难合成的，要产生自我复制的分子更是难上加难（ Ref. 22 23 24 ， p60 ）

在这样多有力证据的面前 , 很多科学家在改信特创论，或是采取逃避的方式， 有的科学家还在苦苦思考却找不出适当的坚决办法。进化论的城门似乎已经失守，在生命起源和发展的科学宫殿之上似乎已经看到特创论者在摇动胜利的旗帜了，进化论急需全新的理论补充完善

自然选择对于生物进化也许是强有力的但不是进化变异的唯一原理。生物进化的过程中，很多时候另外的一些因素的作用也许超过自然选择

达尔文就曾在《物种起源》一书中告诫我们：“我相信自然选择是变异的最重要的，虽然不是唯一的途径”（ Ref. p19 ）

那什么可以成为这些反对证据面前自然选择的完善和补充呢？答案是生物的互利共生， 共生发源（ symbiogenesis ）是一个进化论的新名词，指新的组织，器官，生物甚至是物种的起源都是建立在长期或永久的互利共生基础上的 （ Ref. 8 p5 ）

同时连续内共生（ serial endosymbiosis theory ）的提出，告诉我们依靠自然的互利共生方法，细胞器如何起源的。而粘土被认为是一种有生命的实体，它与生物间的“互利共生”使解释生物如何从非生物变为生物成为可能。同时生物的共生也为解释生物的进化速率，生物成种和中间类型的化石保存提供了可能。在这些新理论建立起了革命性的生物演化观。互利共生之于生物进化，正如圆桌骑士之于亚瑟王，不但稳定了生物进化的科学观念，也揭示了大量的生物史上的未解之谜。培根在《论求知》中指出读史使人明智，要认识生物互利共生的革命性观点，最好的办法就是纵观漫长的生命史和科学史中的 互利共生现象，是如何成为革命性的创新力量和自然选择一起推动生物进化的。（有些还只是假设）

用互利共生解释生物进化的难题

  1. 地球生物的起源，从非生物到生物的可能假设：

    科学家大多相信最早能够通过自然选择进化的生物系统是蛋白质，核酸生物。这是由于地球上生物的统一性，生物的统一性十分确定，是过去的一百年里最伟大的发现之一，同时它也肯定显示了进化史。所以俄国人Oparin有关原始地球（prevital earth ）的观点大行其道。后来Miller的闪电试验为这种理论提供了“试验”的可能性。艾根等科学家也加入其中，RNA拟酶的发现被认为是这种理论的重大突破。类似木星大气层的原始大气，闪电是这种起源模式必要组分。可是对于原始的岩石研究没有提供这种必要组分， CO3是当时大气的主要成分，没有NH3,CH4到是多了高温，紫外线等不利条件，这种条件下有机物都很难形成，更不要说 RNA这样的复杂分子了

    生物的统一性不一定代表生物的起源状态。就好像我们看到的建成了的房子都没有脚手架，可是这不影响房子在“起源”过程中对脚手架的依赖。. Cairns-Smith革命性的提出实际上最早的生物可能不同于今天的蛋白质生物，是由不同物质构成的（可能是粘土晶体）。粘土晶体有一些生物的特征，比如繁殖（晶体会增加晶格），遗传（晶体可以保持上一代晶体的结构。，变异（有时候晶格结构发生变化，可以传给下一代晶格）。是一个可以提供自然选择素材的系统，可能在这种自然选择的复制过程中产生了需要氨基酸，核苷酸等有机分子提供帮助的特殊晶格，随之的可能是产生了以蛋白质，核酸为基础的生物体系，这种体系又可以靠粘土保持稳定。这种非生物 -生物的“互利共生”体系使现在的生物形态产生了，共生体系中的粘土后来被替代，所以我们不能在今天的生物中发现他们（Ref. 22-24。）互利共生是突破生命界限的有力力量

  2. 细胞器的起源：至少在三十五亿年以前，地球上就已出现了一些简单的厌氧生物，这些生物主要是原核生物，古细菌，原核生物包括全部细菌、蓝绿藻、原细菌等

    而真核细胞具有一个或多个由双层膜包裹的细胞核，核质与细胞质分离，遗传物质 DNA包含于核中，并以染色体的形式存在，拥有种类繁多， 结构复杂的细胞器。一般认为最早出现的原始真核生物应当是单细胞的真核生物

    Cloud(1976)认为原核生物向真核生物的演化大约始于20亿年前，与该时期地球大气圈中的自由氧开始明显增长和氧化红层大范围出现是同期的。但是氧气的大量出现解释不了真核生物的出现，更糟糕的是就自然选择这样基本的理论也在真核细胞器的起源问题上遇到了巨大的困难

    特创论者，生化学家都提出了一个不完整的细胞器有什么作用的问题，自然选择学说找不到答案，预适应的解决方法对于结构复杂的细胞器失灵了

    （Ref. 20）20世纪20 年代，哥伦比亚大学的伊万。沃林（Ivan E. Wallin）推测细胞成分时，提出叶绿体和线粒体起源于共生的细菌，他的意见被粗暴的否定了。（Ref. 8 p41）由于这种互利共生的起源学说和人们所珍爱的常识直接冲突。对于进化论者，分类学的目的是澄清生物的系统树，可是分类学仍然是对生物进行鉴定，命名，和分类的学科。人们习惯于把特定的细胞认为是属于一种生物的，因为这种单源性便于生物学家处理。他们喜欢生物的系统树分叉的观点，却不喜欢这些枝桠融合（ Ref. 8 p5）。到了1967年林恩。马古利斯(当时的姓为萨根)在《理论生物学杂志》（Journal of Theoretical Biology）上以《有丝分裂细胞的起源》(Origin of Mitosing Cell)为题，发表了他的“连续内共生理论”（serial endosymbiosis ）提出细胞器起源于细菌之间的互利共生造成的融合

    经过几十年的发展现在的主流科学家已承认线粒体，叶绿体这两种细胞器起源于生物的共生和融合的观点，证据是多方面的包括生物化学，细胞学，特别是遗传学证明他们还拥有和细菌相同的基因组

    (Ref. 22）而比较激进的理论认为解释真核生物的起源一共有三次比较重要的共生融合（Ref. 8 p29）：

    1. 第一次，螺旋体和叫古细菌（archaebacterium or thermoplasmalike）的厌氧菌共生融合，产生了细胞核膜 (nuclear envelope)，染色体（chromosome），还有纤毛(cilium)，鞭毛(flagellum)和中心粒（centriole）。螺旋菌体主要部分形成纤毛，中心粒。比较重要的证据比如说编码纤毛，鞭毛还有真核生物细胞骨架和中心粒的蛋白质相似，并和螺旋体的相似

    2. 第二步，有核细胞再和紫细菌（purple bacteria or proteobacteria）共生融合，（ 84）紫细菌变成了线粒体（mitochondrium），有核生物从而拥有了紫细菌呼吸氧气的作用

    3. 第三次，以上的三元复合体和藻青菌（cynobacteria）共生融合，藻青菌变成了叶绿体，使得复合体变成了真正的真核生物

    共生发生的原因可能和多，捕食，寄生等都可能最后导致了细胞间的互利共生。现在我们知道细胞器的复杂结构事实上代表了不同种类的原核生物，所以说半个纤毛，半个线粒体也许对真核生物没有什么作用，但是对于共生融合前的细胞来说也许是骨架的结构，有相当的作用，在这个层次自然选择和预适应原理又可以发挥作用了。互利共生创造了今天处于统治地位的光合作用的植物，还有呼吸氧气的动物。并直接导致了18亿年前的红层出现，和臭氧层的出现，为地球上生物的大繁荣提供了决定力量

  3. 性的起源：

    性的分化和起源是一个非常有争议的问题，我们知道最早的确定的性分化可能出现在6亿年前左右。共生起源为生物的性起源提供了一个有力的假设

    首先，性的起源可能来源于最早的近邻捕食现象。一个微生物捕食近邻的同种个体可能就意味着遗传学上的相似性。从基因选择的角度上来看，这种捕食必然导致一个个体基因组的消失，对于捕食者和猎物来说，如果猎物和捕食者的基因组中有相同的基因，这些基因就要蒙受损失，同是也失去了和其中有利基因融合的机会。但是另一方面，捕食后的细胞体营养物质变多，有利于生物度过严酷条件。生物的进化在自然选择的驱动下有减少基因消失的负面影响的趋势。所以，出现了一种特殊的种内共生现象，一个个体被另一个体吞噬后基因组不消失，到有利条件出现时才发生分裂的现象。这种现象出现后，捕食带来的物质利益开始不及遗传突变的利益巨大。（由于自然选择基因组中大多为有利基因，突变失效对生物体大多不利。有性繁殖可以减少这种不利，同时有机会增加遗传多样性。比如人的遗传疾病）生物开始稳定在由两个，或多个基因组的状态。只在特殊的生命周期中发生减数分裂，产生只有一个基因组的细胞，并让基因组间多进行交换以获得有利基因（ Ref. 16 p89）。这种性现象可以看作为一种周期性的同种互利共生现象，这种现象为自然选择提供了更多的选择材料，大大加快了进化速度

  4. 新的微生物的进化观：

    生命史超过三分之二的时间地球上只有微生物存在，微生物的进化是最重要的生命进化过程。对于微生物的rRNA的研究证明了内共生理论的一些假设，但也提供了一些惊人的意外。20世纪70年代，Wose 指出生命的二分法，即原核生物和真核生物的分法已经站不住脚了。他认为一些嗜极微生物代表了第三个类群，古细菌（achaeobacteria，后称为 achaea）。他把这三个类群称为生物的三个Domain。但是随着对于完整的真核基因组DNA序列的了解，人们发现真核生物的核基因常常来自细菌而不只是古细菌（achaea）。科学家以微生物间平行的交换基因来这种现象。这种对于微生物的生活必不可少的共生现象，共享的基因对于微生物的早期历史起了重大的作用。真核生物不仅来自 achaea和紫细菌等少数微生物的共生，而是一个广泛的微生物共生体系的产物。修正的生命树不再是枝桠明显的树状结构，而是网状，这大大改变了进化论对于生物世界发展的观点（Ref。26，27）

  5. 埃迪卡拉的争议化石：

    埃迪卡拉动物群出现在前寒武纪冰川形成的海相沉积物以上的地层中。是Spriggs 于1946年在澳大利亚南部费林德斯山脉的埃迪卡拉山(Ediacara Hill)发现的，化石层位是晚元古代末期的威尔彭纳群(Wilpena Group) 庞德石英岩上部(the upper Pound Quartzite)。经Glaessner等研究认为埃迪卡拉动物群化石主要是软躯体后生动物的遗体所留下来的印痕化石以及遗迹化石 (Glaessner & Wade, 1966; Glaessner, 1984)。一般将埃迪卡拉动物群绝大多数化石都归入包括腔肠动物门、环节动物门和节肢动物门等已知现存门类，其中归入腔肠动物门的化石占总数三分之二。但是，1984年德国古生物学家Seilacher 对伊迪卡拉动物群提出一个全新的解释。Seilacher指出，除了痕迹化石外，大多数伊迪卡拉化石代表了类似动物类型的一次独立演化辐射

    伊迪卡拉生物构造均有一个共同特征，即这些生物如同一个空气床垫，样子不同于现代任何动物。它们的身体柔软，呈扁平状，没有骨骼，身体内部没有消化器官等构造，这些生物是通过扩大身体表面积来获取氧，因为当时地球大气含氧量很低，只有今天大气含氧量的7%，它们体大而扁薄正是为了适应这种环境和摄食需要(Ref. 28)。但是值得指出的是埃迪卡拉化石被有的科学家认为是植物化石，原因主要是因为它的中空结构，同时有关当时氧气含量是否会如此大的影响当时生物的结构？所以说实际上有另外一种可能，这一类化石是一些原始的动物类型和藻类的共生个体，这种扁平结构是为了适应这种共生的需要的，如为了提供给光合作用光线。 这种共生关系是埃迪卡拉化石的为什么与众不同的原因。（Ref. 8 p76)

  6. 互利共生和寒武纪大爆发：

    到了临近显生宙的第一个纪——寒武纪的时候，一些如腔肠动物，三叶虫的无脊椎动物出现了。接着的约五亿年时间他们越来越复杂，从无脊椎到有脊椎，一直发展到哺乳类和人。没有人怀疑的是由那些原核细胞开始了生物历史后就循序渐进的产生了越来越复杂的生物

    “生物演化是从低等到高等，从简单到复杂，从海生到陆生的过程”，以上一段摘自现在的高中生物课本的话就是对以上观点的概括总结，精巧美丽的理论，令最高级的人类自豪的概括。却潜藏着人们对生物进化的一个长期偏见

    澄江动物群告诉我们，现在地球上生活的多种多样的动物门类在寒武纪开始不久就几乎同时出现（爆发）。这不仅确切无疑地为寒武纪大爆发提供了一个最好的例证，而且明确指出现在地球生存的各种各样动物的基本身体造型开始于寒武纪大爆发。为什么寒武纪和前寒武纪交界过渡的如此短暂的间隔时间内，突然出现了如此众多而丰富的生物？科学家们提出了许多假设来解释 "大爆发"的原因，当然, 物理环境的变化是其中之一的因素。含氧量的增加可能是寒武纪大爆发最重要的因素（Bergstrom, 1997），较大的和更复杂的动物产生，动物矿化骨骼的发育都必须要有一定的氧的浓度。当然，可能还有其它因素，如大气中二氧化碳浓度减少，大陆格架的变化，由于海侵大陆架的扩展，洋流和气候（如冰川）的变化，也可能是寒武纪大爆发的激发因素（Briggs et al. , 1994; Bergstrom, 1997 ）。另外一些因素的解释主要涉及到生命本身的内在因素而不太着重考虑外界环境的变化。如动物体变得复杂化和外骨骼的出现则影响到动物个体大小的演化，动物特别的生活方式的产生促进了动物的多样性的产生，例如，食肉动物促使被食的动物获得外骨骼来保护自己。McMenamin (1990)甚至利用不同动物的不同吃食方式来解释寒武纪生物大爆发的原因。但是这些解释总是存在顾这头丢那头的问题，不能解释为什么大量的与现代生命有关的新生命形态在几百万年这样一个极短的时间里出现。（这是相对于地质时间来说的，几百万年对于地质史来说是十分短暂的）。（ Ref. 17 p15)这成为了特创论者对付达尔文主义的有力武器。对于寒武纪大爆发我们需要一种全能的生物创造力，这确实是自然选择学说无法完全解释的

    如果观察一个多细胞生物个体，不难想象生态学家会把它看作是一个互利共生的生态系统，有四处游走的血细胞，角质化的上皮细胞，可以收缩的肌肉细胞，还有时常发生的生态灾难，癌症一个违背共生原则的闯入者。一个个体就像使一个微生物高度共生的系统，或说同种共生系统

    这种系统由一个生殖细胞发育而来，这个细胞中有全部的生物信息。可能的情况时自然选择或是一系列共生事件产生了高度整合的基因组，特别产生了可以控制发育的生理机制。共生使独立生活的倾向结合起来，在一个新的，更高，更复杂的水平上组织起来。这种组合提供了全新的真空生境（ free niche)。由于出现在新的水平所以给了自然选择以机会创造出新的组织形式，就像大爆炸时生物进入多细胞水平，有了体制（body plan)的创生。 海底火山热水喷口提供了一个十分有趣的例子, 共生为管虫提供了全新的生态环境，也创造了全新的体制（body plan)，同样的现象也出现在植物的登陆事件中

  7. 植物的登陆事件和维管束植物的诞生：

    我们一直知道真菌和藻类的共生，可能产生了最早的陆地植物。由于发现了可能的化石孢子我们直到在奥陶纪时维管束植物可能也开始入侵陆地（Ref. 4 p384)。到了今天纯就质量而言，生物质量中的绝大多数是植物的木质，虽然这种计算可能忽视了细菌的质量（Ref. 29 p210)。但是生物的木质部分仍然是真核生物的“骄傲”，占人类生活的巨大部分，这些“成就”好像是 维管束植物自己取得的。但是加拿大植物学家K. A. Pirozynski和D.W.Maloch为了解释4.5亿年前的维管束植物的起源提出了真菌融合（fungal fusion)假说。他指出植物和藻类的共同进化使这一对伙伴在共生发源过程中结合。在长期相处的过程中植物窃取了真菌制造木质的基因。共生发源创造出了维管束植物的适应新生境的能力，和其多样性和复杂性，让整个地球弥漫在由叶绿素产生的生命之光——远红外线中

  8. 关于达尔文和他的理论：

    达尔文的理论是成功而有力的，但是也是广受误解的，比如人们把他的进化定义为：生命由非生物而产生，逐渐的按自然方式由低等到高等的发展这样的过程（Ref. 20 p3)。低等到高等，逐渐变化等观点使进化的生命观广受批评。达尔文自己并不认为生物是由低等到高等的，可是他确实错误的把生物的进化看成是渐进的了。 1859 年11月23日达尔文革命性的著作出版前两天他收到了老朋友托马斯。亨利。赫胥黎的信。在信中有这样的劝告：“你竟然这样武断的采用Natura non facit saltum（自然没有飞跃，林耐）的观点，以致使你负担了不必要的困难。”1972年古尔德, 斯蒂芬. 杰。和尼耳斯。埃的里奇提出了“间断平衡”进化理论。按照这种理论，进化不像达尔文认为的渐变过程，而是长期的稳定和短期巨变相结合的幕式变化，这就是为什么难于发现生物物种的中间类型的原因。两位科学家指出达尔文进化论的核心是自然选择，不是渐变的过程，并积极维护进化论

    有趣的是多布基斯的果蝇试验，作为唯一承认的新物种的产生证据，在验证自然选择，“间断平衡”进化的同时指出了一种可能的普遍成种过程。两果蝇群体在不同温度下繁殖，大约两年后这两群体就不能再产生有繁殖力的后代了。结果表明这种变化和一种细胞内生菌的有无有关，低温群体缺少这种共生菌。共生成种过程就象是进化中的闪光，迅速而有力。所以我们看到了“间断平衡”的进化模式

总结：

现在我们知道，如果没有共生现象就不会有维管植物，也不会有如此多的复杂生命。甚至连生物本身都不会存在。共生现在已经是公认的最重要的生物间关系。他在自然史和现实世界中完美体现出了事物变化发展是依靠矛盾的对立而又统一的关系的变化和发展的，矛盾是可以在一定条件下转化的，以及量变到质变的普遍真理。在未来认识互利共生现象将会使人类认识自然，顺应自然的重要部分，还会有更加让人激动和关注的理论和事实被揭示出来，值得我们密切关注

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2009-02-27

海云青飞，生命进化规律破解者

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海云青飞 作品： - 《悟道进化生物学》 - 《悟道相对论》