叶绿素合成途径

版权声明:转载 叶绿素合成途径 时请以超链接形式标明文章出自 正确的方法 !!!
https://cn.chinese-blog.org/ye-lu-su-he-cheng-tu-jing/

我们还只是有了光合作用过程的轮廓。详细情况又是怎样的呢?1817年,法国的佩尔蒂埃和卡芳杜分离出了一种最重要的植物产物,就是这种产物使绿色植物成为绿色的。因此,他们把这种化合物叫做叶绿素(源自希腊语,意思是“绿色的叶子”)。(后来他们还发现了奎宁、马钱子碱、咖啡碱及一些其他特殊的植物产物。)而后,1865年,德国植物学家萨克斯证明,叶绿素并不是一般地弥散在所有的细胞中(尽管叶子看上去绿色很均匀),而是局限在小的亚细胞体内。这种亚细胞体后来称做叶绿 体。

现在问题清楚了,光合作用是在叶绿体内进行的。叶绿素对 光合作用过程是必不可少的,但是只有叶绿素是不够的。不论怎 样小心地提取,所得到的叶绿素本身在试管里都不能催化光合反 应。叶绿体通常比线粒体大得多。有些单细胞植物,每个细胞只 有一个大的叶绿体。但是,大多数植物细胞含有40来个较小的叶 绿体,每一个叶绿体的长和粗都是一般线粒体的2~3倍。

叶绿体的结构看上去比线粒体更为复杂。叶绿体的内部是由 许多伸展在壁与壁之间的薄膜组成的。这些薄膜叫做片层。在大 多数种类的叶绿体中,这些片层在一些地方变厚变深以形成基粒, 叶绿素分子就是在这些基粒里发现的。

如果把基粒内的片层放在电子显微镜下研究,会看到它们也 好像是由刚能看得见的微小单位组成的,就像浴室地面上的瓷砖 一样铺得整整齐齐。每一个这样的单位可能就是一个进行光合作 用的单元,含有250~300个叶绿素分子。

叶绿体比线粒体更难完整地分离出来。直到1954年,波兰血 统的美国生物化学家阿诺恩才从破碎的菠菜叶细胞中获得十分完 整而且能够把全部光合反应进行到底的叶绿体。

叶绿体不仅含有叶绿素,而且含有全套的酶及有关的物质, 它们都恰当而巧妙地排列着。叶绿体还含有细胞色素。依靠细胞 色素,它可以把叶绿素捕捉到的光能,通过氧化磷酸化,转变成 ATP(腺苷三磷酸)。

叶绿体的情况如此,那么,叶绿体中最有代表性的物质叶绿 素的结构又是什么样的呢?在几十年的时间里,化学家们利用他 们掌握的各种工具来研究这种关键的物质,但进展很慢。最后, 1906年,德国的威尔施泰特(即后来发现色谱法的那个人,但他 错误地坚持酶不是蛋白质)证明,叶绿素分子的中心部分是金属 镁。(由于这项发现及其他关于植物色素的研究,威尔施泰特获 得1915年的诺贝尔化学奖。)威尔施泰特和H.费歇尔继续研究 叶绿素分子的结构,这个任务用了整整一代人的时间才告完成。 到20世纪30年代,已经确定,叶绿素有一个基本上和血红素(H. 费歇尔曾破译的一种分子)相类似的卟琳环结构。血红素在卟琳 环的中心有一个铁原子的地方,叶绿素则有一个镁原子。

R.B.伍德沃德消除了对于这一点的一切疑虑。这位合成大师 1945年合成了奎宁;1947年合成了马钱子碱;1951年合成了胆固 醇;1960年他又创造了新记录,合成了一种与威尔施泰特和H. 费歇尔所提出的分子式完全符合的分子,而且,请注意,这种分 子具有从绿叶中分离出来的叶绿素的全部性质。由于这项成就, R.B.伍德沃德获得了1965年的诺贝尔化学奖。

叶绿素在植物里到底催化了什么反应?直到20世纪30年代, 人们所知道的还只是二氧化碳和水进去,氧出来。分离出来的叶 绿素不能发生光合反应,这个事实使研究工作更加困难。只有完 整的植物细胞(至少也要完整的叶绿体)才能进行光合反应;因 此,这个被研究的系统是非常复杂的。 作为最初的猜想,生物化学家们认为,植物细胞首先利用二 氧化碳和水合成葡萄糖(C6H12O6),然后利用这种葡萄糖,加 上土壤中的氮、硫、磷和其他无机元素,继续合成各种植物物质。

从理论上看,葡萄糖似乎可能是通过一系列步骤形成的,首 先把二氧化碳中的碳和水化合(放出二氧化碳中的原子氧),然 后再把这种化合物(CH2O,即甲醛)聚合成葡萄糖。六个甲醛分 子可以合成一个葡萄糖分子。

这种用甲醛合成葡萄糖的过程实际可以在实验室里完成,但 方法非常麻烦。人们推测,植物可能具有加速这种反应的酶。诚 然,甲醛是一种毒性很大的化合物,但是化学家们猜想,甲醛变 成葡萄糖的速度非常快,因而使植物在任何时候只能含有极少量 的甲醛。这种甲醛学说是拜耳(靛蓝的合成者)于1870年首先提 出的,流传了两代人的时间,只是因为没有一种更好的学说取代 它。

1938年,鲁宾和卡门着手用示踪剂探测绿色叶子的化学作用, 于是又开始重新研究这个问题。利用氧-18(氧的一种不常见的 稳定同位素),他们获得一个轮廓清楚的发现:结果证明,当用 氧一18只标记上施于植物的水时,植物所放出的氧就带有这种标 记;当用氧-18只标记上供给植物的二氧化碳时,植物所放出的 氧就不带有这种标记。简单地说,这个实验表明,植物所放出的 氧来自水分子,而不是来自二氧化碳分子。甲醛学说认为植物放 出来的氧来自二氧化碳,那是错误的。

鲁宾和他的同事试图通过用放射性同位素碳-11(当时知道 的惟一放射性碳)标记二氧化碳的方法,来追踪二氧化碳在植物 里的命运。但这个尝试没有成功。一则碳-11的半衰期只有20.5 分钟;二则他们当时还没有能够快速而彻底地分离植物里单个化 合物的方法。

但是,20世纪40年代初期,他们有了必要的工具。鲁宾和卡 门发现了长寿命的放射性同位素碳-14,这样就可以通过一系列 的反应来追踪碳。同时,纸色谱法的发展为简易而彻底地分离复 杂的混合物提供了一种手段。(实际上,放射性同位素可以使纸 色谱法得到很好的改进;纸上表示示踪剂存在的放射性斑点,会 使放在它下面的底片产生黑点,因此,色谱图就能拍下自己的照 片,这种技术叫做放射自显影。)

第二次世界大战以后,由美国生物化学家卡尔文领导的另一 个小组接着进行研究。它们把微小的单细胞植物(小球藻)在含 有碳-14的二氧化碳里暴露一小段时间,为的是让它只进行最初 阶段的光合作用。然后他们把这些植物细胞捣碎,在色谱图上把 它们的物质分离,并进行放射自显影。

他们发现,即使这些细胞在有标记的二氧化碳中仅暴露1 又 1/2分钟,放射性碳原子就会在细胞内15种不同的物质中出 现。通过缩短暴露的时间,吸收放射性碳的物质的数目减少了。 最后他们断定,细胞吸收二氧化碳的碳-14而形成的第一种(或 接近第一种)化合物是磷酸甘油。(他们从未探测到任何甲醛, 因此,那个延续了多年的甲醛学说便悄悄地从画面上消失了。)

磷酸甘油是一种三碳化合物。很明显,它一定是通过迂回的 途径形成的,因为找不到在它前面的一碳或二碳化合物。他们还 找到了两种其他含有磷酸基的化合物,它们都能在极短的时间内 吸收带有标记的碳。它们是两种糖:二磷酸核酮糖(一种五碳化 合物)和磷酸景天庚酮糖(一种七碳化合物)。研究者鉴定了催 化这些糖有关反应的酶,并研究了那些反应,最后弄清了二氧化 碳分子的行径。

首先,把二氧化碳加入五碳的二磷酸核酮糖,形成一种六碳 化合物。这种化合物很快分裂成两个,成为三碳的磷酸甘油;紧 接着,有关磷酸景天庚酮糖和其他化合物的一系列反应把磷酸甘 油聚合在一起,形成六碳的磷酸葡萄糖;同时,二磷酸核酮糖再 生了,又吸收另、个二氧化碳分子。人们可以想象,六个这样的 循环在不停地运转着。每转一周,每一个循环提供一个碳原子 (来自二氧化碳),利用这些碳原子合成一个磷酸葡萄糖分子。 六个循环再转一周,又生产出另一个磷酸葡萄糖分子,如此反复 进行。

从能量的观点来看,这种循环与柠檬酸循环正好相反。柠檬 酸循环把碳水化合物的片段转换分解成二氧化碳,而二磷酸核酮 糖循环用二氧化碳合成碳水化合物。柠檬酸循环给生物体输送能 量;二磷酸核酮糖循环正好相反,它必须消耗能量。

至此正好与鲁宾和卡门早期研究的结果相符。由于叶绿素的 催化作用,可以利用日光能把水分子分解成氢和氧,这个过程叫 做光解(源自希腊语,意思是“由光解开”)。这是日光的辐射 能转变成化学能的方式,因为氢分子和氧分子含有的化学能大于 分解成它们的水分子所含的化学能。

在其他情况下,要把水分子分解成氢和氧需要大量的能量, 例如,要把水加热到大约2000℃或让强电流从水中通过。但是叶 绿素在一般的温度下很容易做到这一点,它所需要的只是可见光 的比较微弱的能量。植物利用它吸收的光能,效率至少为30%, 有些研究者认为,在理想的条件下,它的效率可以接近100%。 如果人类能够像植物那样有效地利用能量的话,我们就大可不必 担心我们的食物和能量的供应了。

水分子分解以后,有一半的氢原子进入二磷酸核酮糖循环, 有一半的氧原子被释放到空气中,其余的氢原子和氧原子重新化 合成水。在化合的过程中,它们释放出阳光分解水分子的时候给 予它们的多余的能量,而这种能量又被转移给像ATP那样的高能 磷酸化合物,储存在这些化合物里的能量又被用来推动二磷酸核 酮糖循环。由于在破译有关光合作用中的反应方面的贡献,卡尔 文获得1961年的诺贝尔化学奖。

的确,有些生命形态不依靠叶绿素来获得能量。1880年前后, 人们发现了化能自养菌:在黑暗中吸收二氧化碳但不释放氧的细 菌。这些细菌有的靠氧化硫化合物取得能量,有的靠氧化铁化合 物,还有的喜欢其他一些古怪的化学行为。

然而也有一些细菌含有类似于叶绿素的化合物(细菌叶绿 素),因而使这些细菌能够利用光能把二氧化碳转变成有机化合 物。在某些情况下,细菌叶绿素甚至能够利用近红外区的光能, 而一般的叶绿素却无能为力。但是,只有叶绿素本身才能使水分 解,并把这样得到的大量能量储存下来;细菌叶绿素的“设备” 能力就小得多,只能凑合着生活。

除了由叶绿素利用阳光获得基本能量以外,其他任何获得基 本能量的方法都必定是行不通的;比细菌复杂的生物,只是在非 常罕见和特殊的情况下,才有成功地利用这些方法的可能性。对 于几乎所有的生命来说,叶绿素和光合作用都直接或间接地是生 命的基础。

【三思言论集】→【三思藏书架】→《阿西莫夫最新科学指南·蛋白质》          〖本书由柯南扫校〗 叶绿素

叶绿素合成途径
https://cn.chinese-blog.org/ye-lu-su-he-cheng-tu-jing/

作者 tuenhai:这个星球上对大道理解最为深刻的人,著有《道解相对论》《圣医治国——黄帝内经客观点评》《理性即慧根》《父母怎么教育孩子》。咨询微信或QQ (备注 tuenhai.com)

相关文章: