植物的性别, 植物如何分“男女”

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按:本文是应《新探索》杂志的约稿而写,后刊登于2008年6月号上。发表版和原稿文字差别较大。这里发的是原稿,图片是另配的。

林奈32岁时的肖像

作者 海云青飞:哲学家,生命科学家,传统文化第一人,唯一悟道者 《悟道相对论》《中医有毒吗》《黄帝内经是真的吗》《父母怎么教育孩子》

林奈的植物“性系统”图解

1735年,年仅28岁、尚在荷兰求学的瑞典青年卡尔•林奈(Carl von Linné)出版了一本名叫《自然系统》的小册子。在这本小册子中,林奈大胆地采用了一种新的植物分类方法,按植物的性器官——主要是花——的性质和数目来对它们进行分类。也许是为了让人更容易理解他的新系统,具有诗人气质的林奈把花比作床,把雄蕊比作丈夫,把雌蕊比作妻子;于是,一朵有9枚雄蕊和1枚雌蕊的月桂花便被他描述为“九个新郎和一个新娘共居洞房”。这种描述在当时的植物学界引发的震动是可想而知的。有一个叫约翰•西格斯贝克(Johann Siegesbeck)的植物学家就尖锐地批评林奈的新系统是“令人作呕的卖淫行为”。两人从此成为不共戴天的仇敌。在二人交恶之前,林奈曾经用西格斯贝克的名字把一种不起眼的、浑身布满黏液的野草命名为Siegesbeckia(中文叫“豨莶”),但就是因为这段过节,后来却有很多人猜测:林奈的命名,该不会是在故意报复对方吧?

腺梗豨莶(Siegesbeckia pubescens),2006年8月20日刘夙摄于北京海淀区小西山

然而仅仅几十年后,林奈的这个“性系统”就在欧洲取得了压倒性胜利。因为性系统比别的分类系统更符合事实,所以它的提出大大推动了植物学的发展,林奈也因此被后人尊称为“植物学之父”。直到今天,在用传统方法鉴定种子植物的时候,花仍然是最重要的特征之一。

植物多是“双性人”

但是,当初西格斯贝克对林奈系统的反感也不是没有道理的。试问今天的人们,又有几个能坦然接受“九个新郎和一个新娘共居洞房”这样的怪事呢? 这显然是因为植物的性别和动物——特别是和包括人类在内的哺乳动物——相当不同。大部分的动物都是雌雄异体的,但大部分的植物却是雌雄同株的。在这些雌雄同株的植物中,又有多数雌雄同花,也就是说它们的花同时具备雄蕊和雌蕊;只有少数是雌雄异花,也就是说它们的一部分花只有雄蕊,另一部分花只有雌蕊,因此有雄花和雌花之别。除去这些雌雄同株的种类,只有一小部分植物是雌雄异株的,雄花和雌花生长在不同的植株上。 野牛草,就是一种常见的雌雄异株植物。它原产于北美洲,是美国大草原上的优势物种,在我国则引种为草坪用草。很多公园和校园里供人们散步、嬉戏和小憩的草坪都是野牛草草坪,因为它比别的草坪草更耐践踏。在没有开花的时候,野牛草的雄株和雌株是无法分别的,但是一旦开花,两性的区别就显现出来了,因为它们的花不仅结构不同,连花序的形状也很不一样。

北京大学静园草坪,草坪草种为野牛草(Buchloe dactyloides) (图片来源:四川康辉旅行社)

野牛草的雄花序(2005年5月16日刘夙摄于北京大学)

野牛草的雌花序(2005年5月16日刘夙摄于北京大学)

在植物分类学上,野牛草属于禾本科。论种数,禾本科是世界被子植物第四大科。在这样一个大科里,像野牛草这样雌雄异株的植物屈指可数。同样,在世界被子植物第一大科菊科、第三大科豆科里面,雌雄异株的种类也非常稀少;第二大科兰科更是迄今都没有发现雌雄异株的种类。 那么为什么植物不像动物那样,以雄雌个体的分化为常态呢?这是因为植物的繁殖是“被动式”的,它需要借助别的东西——风、水或动物——来完成精子和卵子的结合。这种被动式的繁殖可以说是植物的一个“心病”,因为一旦替它们传递精子的媒介“罢工”,植物就没法“多子多福”了。比如说,如果苹果树在开花的时候赶上阴雨连绵的天气,这一年的收成就不会太好,因为为它传粉的蜜蜂会在阴雨天待在巢里不出来。玉米有时会缺粒甚至“秃顶”,向日葵也常常有秕籽,都是因为有一部分花没能接收到花粉,无法受精,自然也就结不了果。为了加大受精的成功概率,植物使出了浑身解数,保持两性花就是办法之一。这样一来,每一朵花都既可以提供花粉,又可以接受花粉,这相当于把雄花和雌花的数目各增加了一倍,结果的机率自然也就提高了。

向日葵的花(2006年7月16日刘夙摄于北京大兴)。如果这些花未能成功授粉,就只能结出秕籽

不过,这只是问题的一方面。从更宏观的角度来看,从两性发展到单性,也许同样是植物进化的一个趋势。比如说,在种子植物里面,裸子植物更古老一些。裸子植物本来也有在一个球花(裸子植物特有的繁殖结构,相当于被子植物的花序)里同时具备雄花和雌花的种类,据信,被子植物就是从这类球花两性的裸子植物演化出来的,但是这类裸子植物现在已经全部灭绝了。现存的几百种裸子植物都只有单性的球花,其中又有将近一半的种类雌雄异株。对于这些和后来居上的被子植物苦苦斗争而守住了自己生存空间的幸运儿来说,雌雄异序、异花或许也是增强它们的“斗志”的一个因素。 即使是被子植物,具有单性花的通常也比具有两性花的更进化。上面说到菊科和禾本科中雌雄异株的种类很少,但雌雄异花同株的种类却非常多,比如玉米虽然雌雄同株,但是两种花并不混生,雄花在秆顶形成丛状大型花序(俗称“天花”),雌花则在叶腋形成肥大的穗状花序(就是玉米棒子的前身)。也许再过几千万年或上亿年,“九个新郎和一个新娘共居洞房”对于被子植物来说也将是咄咄怪事了。

玉米的雌花序,“玉米穗穗”实际上是雌花的柱头(2006年8月20日刘夙摄于北京门头沟)

玉米的雄花序(2006年8月20日刘夙摄于北京门头沟)

看性征,辨“男女”

对于雌雄异株的植物来说,有没有区别雌雄的办法呢? 我们不妨先来看另一种常见的雌雄异株植物——银杏。银杏的幼树不容易分辨雌雄,但长到一定的年龄,就可以从株形上大致判断它的雌雄。通常情况下,雌株的大枝比较开展,使树冠显得比较宽阔;而雄株的大枝则明显斜上生长,树冠也就因而较为窄狭。到它进入繁殖期之后,雌雄就更好分辨了,因为雄株会在春天长出毛毛虫一样的雄球花,而雌株长出的是一簇簇的二叉状的雌球花,在秋天则会挂满白色的种子——白果。

银杏的雄球花(刘冰摄,来自CVH图库)

银杏的雌球花(刘冰摄,来自CVH图库)。雌球花上虽有两个胚珠,但只有一个能发育成种子——白果。

不过,像银杏这样,营养器官就能体现出雌雄之别的植物是极为少见的。更多的雌雄异株植物,在大部分时候是无法分辨雌雄的,只有在开花的时候才能区别清楚。比如上文提到的野牛草就是这样,开花的时候可以通过花序形状的不同区分雌雄。大麻也是这样,雌雄花序形状明显不同,雄花序大型、开展,而雌花序则很短小,看上去像一个个的小灯笼。

大麻的雄花(2005年5月24日刘夙摄于北京大学)

大麻的雌花(刘冰摄,来自CVH图库)。大麻原为重要的纤维作物,后来栽培渐少,沦为常见的杂草。不过中国的大麻含脂量很低,不能提取毒品。

桑树也和野牛草、大麻类似,在不开花的时候,雌雄株的营养体完全一样,“安能辨我是雄雌”,只有到开花的时候才能看出二者的差异。但和它们不同的是,桑树的雌花序和雄花序的结构是相同的,这时候只能靠花本身的区别来分辨雌雄了。桑树雄株的花只有雄蕊,会散发出大量黄色的花粉,而雌株的花只有雌蕊,顶端是一个裂成两爿的柱头。到果期的时候,则可以通过结果与否区桑树的性别:挂满桑椹的必然是雌株,而一个桑椹也不结的,如果不是幼树,那就一定是雄株了。

桑树的雄花序(2005年4月20日刘夙摄于北京大学)

桑椹——桑树的果实(2006年6月7日刘夙摄于北京大学)。只有雌桑树才能结果。

无花果则更进一步,不仅雌雄花序形状相同,而且花藏在花序里面,不把花序剖开就看不到花(这就是它得名“无花果”的原因)。即使把花序剖开,因为它的花极为退化,而且十分微小,没有一定经验的人,仍然分不出雌雄。既然如此,在果期再区分无花果树的雌雄,看来就成了唯一简便的方法了。

无花果花序的纵剖(2005年6月14日刘夙摄于北京大学)

当然,雌雄异株的植物和雌雄异体的动物一样,也有性染色体,而且也有XY(大多数如此)、ZW(如欧洲的麝香草莓)、XO(如南美洲的波叶薯蓣)等多种性别决定型式。通过观察有丝分裂期间的细胞的性染色体,自然就可以在植株尚处于幼苗期的时候分辨它的雌雄。这看上去像是一个根本性的解决方案,但可惜的是并不实用。首先,有些植物的染色体要么非常多,要么太小,要找出性染色体不太容易。更重要的是,植物的性别分化除了受遗传控制,还要受环境影响。基因型为雄性的植物完全可能开出雌花,反之亦然。总而言之,植物的性别鉴定要比动物复杂多了。

雌水果更甜吗?

日常生活中流传这样一个说法:水果也分雌雄,而雌水果更好吃。比如有人认为,在橘子和苹果中,果蒂较大的就是雌果,比果蒂小的更香;挑西瓜的时候,也有人喜欢找那些“肚脐”大的,觉得它们更甜。 但是,从植物学的观点来看,这个说法是错误的。首先,大多数的水果都是雌雄同株的,这样的果树当然只可能有一种性别——两性,而不会分雌雄,比如上面提到的橘子、苹果和西瓜都是雌雄同株植物,它们的果蒂大小属于普通的变异(有些是遗传性的),和性别完全没有关系。其他的雌雄同株的水果还有梨、桃、杏、草莓、香蕉、菠萝、甜瓜、柚子、荔枝等。

“果蒂”大的橙子并非雌果,而是橙子的一个品种——脐橙(navel orange)。脐橙的“脐”实际上是另一个未发育的果实,它的位置和真正的果蒂的位置恰好相反(图片来源:国子网信丰脐橙)

至于雌雄异株的水果,除了上面提到的桑椹和无花果,常见的还有柿子、番木瓜、沙棘和猕猴桃(奇异果)等。这些水果是不是就可以分雌雄了呢?答案也是否定的。因为只有它们的种子可以分雌雄(这是就其基因型而言),而我们吃的却是它们的果肉;所有水果的果肉都是由雌花的子房(有时还有其他成分)发育而来的,所以它们的细胞基因型和母株一模一样,都是雌的。从这个意义上来说,雄水果是根本不存在的。

番木瓜结果的雌株(金文驰摄,来自CVH图库)

更不用说,有不少水果并不需要受精,雌花直接就可以发育成果实。这样的果实中要么没有种子,要么只有发育得很差、不能发芽的种子。比如柿子就可以通过这种办法结出来,这样的柿子自然从里到外都是雌性的。 除了水果,绝大多数常见的观赏花木,如牡丹、梅、菊、兰、月季、海棠、玉兰、百合、仙人掌等,都是两性植物。雌雄异株的观赏花木种类很少,其中圆柏、苏铁和银杏是比较常见的。圆柏又名桧柏,是历史悠久的观赏树种,全国各地都有不少古树。圆柏的成年雌株会结蓝色带白霜的球果,而且经年不落,靠这个可以区分雌雄树。苏铁又名铁树,在南方开花较易,但在北方就罕见开花,所以有“铁树开花”的成语。它的雄球花很像松塔,但雌球花形状却很奇特,雌花生于一片布满粗毛的大“羽毛”(大孢子叶)之上,因此只要开花,就很容易分辨。

苏铁的雄球花(刘演摄,来自CVH图库)

苏铁的雌球花(hanbolijx摄,来自CVH图库)

又如老北京的孩子喜欢在院子里种一种叫做赤[瓜@交](也作赤瓟)的爬藤植物,它会结出红色的小瓜,可以用手捏着玩。老舍的名作《四世同堂》中冠晓荷妻子的外号“大赤包”指的就是这种植物。著名科普作家郭正谊曾经回忆,要种赤[瓜@交]需要先买“公蛋”和“母蛋”(即赤[瓜@交]雄株和雌株的块根)一对,同时种下,这样才能在秋天结出果实。不过在高楼环立的今日北京,知道“大赤包”是什么的孩子已经绝无仅有了。

赤[瓜@交]的雌花(刘冰摄,来自CVH图库)

赤[瓜@交]的果实(刘冰摄,来自CVH图库)

给植物做变性手术

相比水果和观赏植物,杨柳则是日常生活中更值得关注的雌雄异株植物。每年四五月份,在我国很多城市,都会出现“春城无处不飞花”的景象。这些“飞花” 是杨柳的种子,它们的种皮上生有棉絮一般的毛,非常适合风力传播。漫天的杨絮和柳絮能勾动诗人的雅兴,却苦了行人,因为把它们吸进鼻子绝不是什么好受的事情,这对于呼吸道病人来说就更是灾难了。

毛白杨的雄花(刘冰摄,来自CVH图库)

毛白杨的雌花(刘冰摄,来自CVH图库)

杨树和柳树也都是雌雄异株植物,能产生飞絮的自然只是雌株。怎样避免它们产生飞絮呢?最根本性的办法是只种雄株。杨柳一般用插条繁殖,这是一种简单的克隆技术,新繁殖出的树苗和母株的性别是一模一样的,所以如果只用雄树的树枝做插条,生产出的树苗就一定都是雄性的。 但是对于已经种下、长成大树的杨柳雌株,又该怎么办呢?一个容易想到的办法是把它们都砍掉,不过这似乎太简单粗暴了些。把这个办法改良一下,就是只砍去大枝,再在上面嫁接雄株,这样可以缩短它再次长出繁茂树冠的时间。不过,因为母株仍然是雌性的,如果从母株的残体上又长出新枝条,那么这些新枝条仍然是雌性的,一到春天又会继续释放漫天的飞絮。 那么我们是不是可以给这些雌树做变性手术,让它们变成雄树呢?从理论上来说这是可以办到的,不过要大规模应用这种方法,成本是非常高的。所以我们只能退而求其次,只要能抑制雌树的雌蕊发育(俗称“杀雌”),让它像雄树一样不能结果就可以了。而杀雌蕊的技术现在已经比较成熟了。虽然至今还没有完全揭示出植物花芽分化的全部秘密,但通过长期的实践,我们已经知道在植物激素中,植物生长素可以促进雌株和雌花的发育,而赤霉素可以促进雄株和雄花的发育。因此,能够抑制植物生长素的化学药品如2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA)和马来酰肼(MH)等可以抑制雌株和雌花(俗称“杀雌”),而能够抑制赤霉素的矮壮素 (CCC)等则可以抑制雄株和雄花(俗称“杀雄”)。据新闻报道,现在抑制杨柳产生飞絮的最主要办法,就是在开花前夕喷洒雌花的抑制剂,或是向树干中注射抑制剂以抑制雌花花芽的分化。

观赏花卉用的各种农药。其中的“花木矮壮素”和“国光萘乙酸”属于植物生长调节剂类,前者的主要功能是抑制植物纵向生长,从而使植物株矮茎粗,故得名“矮壮素”,但它同时还有杀雄的作用(图片来源:苏州昌泉绿化园艺服务部)。

和杨柳类似,银杏的雌株也是不适合做行道树或园林树种的,因为雌株结的白果的外种皮含有带臭味的物质,秋天白果成熟、掉落后,外种皮很容易破损,结果弄得臭气熏天。银杏树的生长非常缓慢,砍树就更不经济了,因此现在几乎都是用喷洒或注射药剂的方法来抑制银杏结果。 不过,用化学药剂杀雌的方法也不是十全十美的,因为年年都需要用药,长期下去,成本也是相当可观的,更不说这些药剂不仅对树木本身有副作用,对环境往往也有不良影响。所以从长远计,淘汰雌株,改种雄株或其他不产生环境问题的树种,虽然在短期内显得成本过高,却是一劳永逸的办法。 在农业上,杀雄则比杀雌更重要,因为在杀雄之后,可以有选择地为植物授粉,这对于育种就很有意义了。可以说,化学杀雄已经是现代育种技术中的常规手段了。

(全文完)

刘夙

2008.05.03-04于西安

http://blog.sina.com.cn/s/blog_487ab9d50100ah1k.html

植物性别的表现、类型与进化

植物的性别表现

植物的性别表现分三个层次即器官,植株和群体

单花的性别有三种类型:两性花,指一朵花内既有雌蕊又有雄蕊;雄花,指一朵花内只有雄蕊;雌花,指一朵花内只有雌蕊(孟金陵等,1995)。

单株的性别有7种表现:(1)雌雄同花:一株上只有雌雄同花的花;(2)雌雄同株:一株上既有雌花又有雄花。(3)雄株:全株只有雄花;(4)雌株:全株只有雌花;(5)雄花两性花同株:一株既有雄花又有两性花;(6)雌花两性花同株:一株上既有雌花又有两性花;(7)雄花雌花两性花同株:一株具有雌花,雄花,两性花(Stephen et al.,1997)。

在群体水平分为单性型和多性型两种,单性型个体间没有差异,多性型个体间有差异。单性型分五种:雌雄同花,雌雄同株,雄花两性花同株,雌花两性花同株。杂性同株(雄花雌花两性花同株)。多性型又分四种:雌雄异株,雄花两性花异株,雌花两性花异株,雌花雄花两性花异株(孟金陵等,1995)。

植物的性别类型分布

在被子植物中,在植株水平上,两性花植物的比率约占72%,雌雄异花同株的比率为5%,而雌雄异株的比率为4%,雌花两性花同株的比率为3%,雌花两性花异株的比率为7%,其它的比率为9%(Sabine et al.,1997)。

植物性别的进化

一般认为两性花是性别的原始类别,雌雄异株和雌雄同株是进化的高级形态,传统的进化观点认为,具两性花的杂性异株种类就是在这样的改变中演变为雌雄异株种类的(许智宏等,1999),如图1-1,两性花先进化形成雄花两性花同株、雌花雄花两性花同株和雌花两性花同株,然后在形成雄株、雌雄同株和雌株。对于花的进化,也是从两性向单性进化的(孟金陵等,1995)。

图1-1 植物性别进化图(孟金陵等,1995) Fig.1-1 Graph of Plant sexual evolution

学者邢虎成

http://www.sciencenet.cn/blog/user_content.aspx?id=49475

https://cn.chinese-blog.org/ 海云青飞评:四维时空的药性理论,植物的性别可以作为一个参考指标。一般说来,雌雄异株的植物用作药物更好。"两性花是性别的原始类别“这种说法可能不对。生物进化的方向可能是从单性到两性。

植物的性别, 植物如何分“男女”
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